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第二章、地中海世界的生命

时间: 2021-09-23 17:39:14 | 作者：清青水草 | 来源: 喜蛋文章网 | 编辑: admin | 阅读: 103次

第二章、地中海世界的生命

接下来，我们来谈谈地中海世界的生命。在讨论之前，我们需要明晰一些基本事实和概念。生命的本质是什么呢？科学家们认为，生命是一群能摄入各种高能物料，以保持自身存续和复制繁衍的分子聚合体。令人惊讶的是，所有生命（主要指当前三域系统内细菌域（Bacteria）、古菌域（Archaea）和真核域（Eukarya）的生命，一些特殊的生命如病毒等并不一定包括在内）都来自一个共同的祖先，这是因为这些生命都有共同的基本生化组织，比如说由氨基酸构成的蛋白质、由DNA或RNA序列构成的遗传密码、标准化的储能方式——三磷酸腺苷ATP等。以ATP为例，三磷酸腺苷分子中有高能的化学键，当高能化学键断裂时，键能就会转移到其他分子中，同时三磷酸腺苷变为相对低能的二磷酸腺苷ADP。如果要重新合成三磷酸腺苷分子，需要某些特殊的酶催化，将能量从能源分子转移到二磷酸腺苷中。三磷酸腺苷的能量会被转化成动能（人走动）、光能（萤火虫灯光）、电能（电鳗放电）等，但无论最终变成什么形式的能量，生物利用的所有能量本质上都是来自三磷酸腺苷的化学能。如果细胞想用能源物质比如葡萄糖来合成自身的成分，它会将葡萄糖里的化学能转移到三磷酸腺苷里，而后三磷酸腺苷的化学能被用于合成其他分子。我们知道，地球上的生命种类繁多，单独的共同祖先是如何分化出形态各异的子孙后代的？进化论解释了这个问题。生物的遗传信息储存在其基因上，生物将遗传信息传递给后代时，有极小概率产生偶然的基因复制错误，这些错误导致子代与上一代的些微不同，这种不同称之为基因变异。基因的组合和变异使得这些子代的性状（如人的身高、肤色、发色等）与上一代不同。在生存繁衍竞争中，适应环境的变异会在生物种群中留存下来，不适应环境的变异个体留下子代的概率降低，其变异基因也逐渐消失，这在进化论中称之为“自然选择”。生命是渐进的。从15亿年前的有核细胞，到6亿年前的脊椎动物，2.45亿年前的哺乳动物，到5500万年前的灵长类出现，到现在的我们，每个阶段都有所改变。不过，我们独特的属性，就像是一栋多房间大楼的加盖部分，其中大部分的房间与其他物种共享。比如，我们和线虫有相同的控制食欲的基因。我们是一栋由物种演化搭盖成的复式大楼。我们现在了解到，基因的变异空间及其巨大。生物拥有三大基因网络：1、代谢基因网络，生物利用生物化学反应，获取能量的控制基因。在地球上发现了超过5000种合成生物体自身物质的化学反应，可能的基因型一共有2的5000次方种（开与关），这个数字超过10的1500次方，也就是1后面跟着1500个0。2、蛋白质基因网络，生物利用20种氨基酸组成的蛋白质，构筑自身外形的控制基因。20种可能的氨基酸，将其比作字母，两个字母可以构成的文本就有400种（20的2次方），3个字母可以构成的文本就有8000（20的3次方）种，4个字母可以构成16万种。大多数蛋白质包含的文本长得多，即使是100个氨基酸构成的蛋白质，文本数量也超过了10的130次方种，即1后面有130个0。而人体的肌联蛋白，含3万个氨基酸。3、调控基因，生物调控代谢及蛋白质，形成各种性状的控制基因。通过这三大基因型网络，生命犹如积木，可以组合成近乎无数的生命形态，从而形成了地球这个多姿多彩的生命世界。[1]

不过，对于进化论的研究，仍有一些需确定和释疑的地方。比如，从概念来讲，“进化”一词明显包含了进步的意义。作者查阅权威的《现代汉语词典》，进化的涵义为：“事物由简单到复杂，由低级到高级逐渐发展变化。”[2]然而，这个定义与我们所了解的一些生物学事实相悖，并且已被不少严肃的生物学学者所批驳。举例来说，藤壶是一种附着于海边岩石上，有石灰质硬外壳的节肢动物。它演化出了一种粘附在螃蟹的下腹部，没有一定形状的寄生虫后代。这些后代以许多“根”攀住宿主螃蟹，其结构比藤壶简单，在水中摆动足部觅食。[3]另外，在一个哺乳类动物系统研究中选出的，24种祖先和后代有明显复杂性改变的物种，13组趋向简单，9组趋向复杂。[4]因此，生命并无复杂性的确定性趋向。同时，生命的高等和低等，也是个需要商榷的概念。例如美国权威刊物《科学(Science)》1993年7月发表的《免疫系统进化史》指出，低等生物的免疫系统，其复杂程度丝毫不亚于人类。[5]人体需要的13种维生素，我们自身只能合成两种，维生素d和b7，而大肠杆菌可以合成所有这些维生素；对于组成蛋白质的20种氨基酸，我们只能合成其中12种，而大肠杆菌可以合成所有这些氨基酸。[6]这样看来，连大肠杆菌都似乎比我们“高级”。还有一种看法是，进化会让有机体向分化的方向发展，但许多物种的化石证明，这也是种片面和错误的观点。比如马科曾经在远古有16种物种之多，现在仅存三种。[7]因此，一些生物学家认为，人们普遍认为的，进化过程是一个有机体向复杂、高级、分化的方向发展，进化表现一定的趋势，这些观点都是错误的。这个观点还认为，人类是“进化顶点”。然而，人类的产生，很有可能纯粹是机缘的巧合，这点我们将在未来讨论。生物遗传错误产生的变异是随机而漫无目标的，由于自然选择的缘故，而随着地域环境留存。因此，生命演进的历史，应当视为生命体系内部差异的增加和收缩，而没有趋势向的方向。复杂性的增加、物种的分化只是意外的结果。因此，为避免歧义，本文将避免使用“进化”一词，而采用更无趋向性的“演化”来描述生命的历史。

还有一个重要事实是，所有动植物，都是各自细胞与微生物紧密联合的共生体。每个动物身上分布着不同的生态系统：皮肤、嘴、肠胃、生殖器，以及任何与外界相连的器官——各处都分布着独特的微生物群，就像地球表面有各种各样的生态系统：雨林、草原、珊瑚礁、沙漠、盐碱地，每一种系统内都分布着不同的生物种群一样。以人体为例，人体内大约有30万亿个细胞，微生物的数量大约为39万亿。两者数量相差不大。然而，考虑到人体细胞分为有核细胞和无核细胞，有核细胞在人体中的占比约为十分之一。无核细胞没有细胞核，因此不具有复制自身的能力，他们主要参与人体内一些功能性的事物，比如红细胞用于输送氧气、血小板用于止血。无核细胞不是正常的有复制能力的细胞。其他微生物虽然有些是无细胞核的细菌等，但他们是正常的有复制能力的细胞。因此，如果将人体共生微生物和人体内可正常复制细胞数量进行对比，则比例达到了惊人的13：1。考虑到古代的卫生状况，古人的这个比例恐怕还要高上一点。甚至这还没完，每个动植物细胞，都有可能是一些小型生命的集群。动植物细胞中的线粒体、叶绿体、质体等细胞器，都有它们自己的DNA（构成基因的遗传物质）。也就是说，在很久远的过去，它们都是独立的生命个体。动物、植物、真菌等都属于真核生物。所有真核生物细胞都拥有同样的基本结构，即细胞dna包裹在细胞核内，因此称之为“真核”。细胞内部拥有像豆粒一样的线粒体，它们的工作是为细胞提供能量。真核生物可以追溯自20多亿年前，一个细菌在偶然情况下被另一个古菌（一种没有细胞核，但代谢途径又与真核生物类似的单细胞微生物，分布广泛，是地球生命的重要组成部分，是生物基本分类三域系统中的一域，另外两域为细菌域和真核域）所吞并，然而古菌没有消化掉细菌，两个生命体共生到一起，古菌提供了真核细胞的基本架构，细菌则最终转变成了线粒体。真核细胞生命演化出来后，它们中的一些开始合作聚集，最终产生了多细胞生物，乃至植物、动物等等。也就是说，真核生命起源于微生物的共生行为，也是一群微观生命的共生集合体。[8]

世界上千奇百怪的生命由此而来。如前所述，生命的基因变异需要经环境选择而留存。因此生物学中拥有一个重要概念“适应性”，定义为：“生物为了适应生存环境的变化而发生的在解剖学、物理学和行为学等方面的改变”。[9]那除了适应环境的变异以外，是否还有因其他因素保留的变异？实际上许多基因变异导致的性状改变对生物群体影响不大，比如让生物高矮胖瘦一点，不至于影响到生物群体的生存，这些随机的基因变异可以称得上是“中性”的，也会在生物群体中保留下来。然而，一些明显不是“中性”基因变异导致的性状差异，又似乎明显不利于物种生存，但却被大自然保存了下来。进化论的奠基人达尔文先生就发现，孔雀美丽的尾羽，对于生存明显是个累赘，已经影响到了飞行和奔跑，唯一的用处就在于吸引异性。因此，达尔文提出，动物中的雌性在选择配偶的时候，不只会考虑雄性是否有足够的“适应性”，还会选择那些看上去更美的配偶。雌性的审美偏好导致了雄性某些特别引人注目的特征，虽然这些特征不利生存，但仍然会保留下来。这就是性择理论。

孔雀美丽但略显累赘的尾羽[10]

性择理论提出后，学术界经过了非常长时间的争论，后续的理论主要分成了两派。一派认为性选择应归于自然选择，雄性华丽的特征是自然选择的强者所产生的盈余。对异性美的主观经验，很有可能是生物对适应度的潜意识评估。雄性被选择出来的某种特征，正反映了该雄性的实力，如尾羽漂亮庞大的孔雀，能够生存下来，一定孔武有力，不然就会被天敌猎食。这一流派的观点被不少实验所证实。比如，一个由科学家Craig Roberts领导的英国研究团队，从97个男性身上取出血液样本，测量主要组织相容性复合体（MHC）的三个基因的杂合度。MHC能使免疫系统分辨出自身细胞及外来病菌细胞，MHC杂合度越高，人体可能就越健康。研究人员在相同的灯光下拍摄这些男性的面部照片，然后将这些照片以随机顺序呈现给50位女性，由她们根据这些男性的吸引力高低来打分。结果发现吸引力越大的男性MHC杂合度越高。这就像这些女性只看男人脸部，便为他们做了一次精细健康检查。[11]另一派则认为，雌性的审美偏好与雄性炫耀特征之间是一个协同进化的进程。如果当初雄性的某种性状被雌性选中（如孔雀的尾羽），经过多代的群体选择，就会正向增强这种特征。群体中的雌性偏好这种特征的雄性，是因为她们觉得和这样的雄性能够生出一个漂亮孩子来，和他父亲一样，这个后代肯定也能够获得更多异性的青睐，从而延续自身的基因。最后这种性状就会变得一发不可收拾，使其异常出众。审美部分是生物独立于环境、自主的演化选择行为。这一派也提出了一些不可忽视的证据。在厄瓜多尔境内的安第斯山脉西部丛林中，生活着一种名为梅花翅娇鹟的小鸟。雄性梅花翅娇鹟在求偶时，会以每秒100次的速度快速振动和摩擦翅膀，发出高达1500赫兹的声音。这些声音响亮悦耳，非常独特，而且有真正的频率、音高、音调，很像小提琴的声音或者电话的拨号音。科学家们发现，雄性梅花翅娇鹟有独特的骨骼结构，尺骨性状与普通鸟类有较大不同，而且是实心的，其中的钙要比其他同科鸟类的同样骨骼多两三倍。地球上其他所有鸟类的尺骨，乃至雌性梅花翅娇鹟都是中空的。这种更宽更坚硬的实心尺骨有两个功能：一是通过为羽毛根部提供更坚固、稳定的锚定物来增强摩擦发声的效果；二是增强振动发声飞羽间的共鸣和耦合。这种改变明显降低了雄鸟的飞行能力。雌性梅花翅娇鹟的尺骨虽然也是中空的，但其形态也有同样的改变，因此它们的飞行能力也降低了，但付出的代价比雄性小。考虑到其他所有鸟类都有相同的柱状管翼骨结构，明显是在自然选择中实现最佳飞行能力的结果。然而梅花翅娇鹟由于审美偏好和炫耀特征，改变了翼骨结构，降低了飞行能力，这明显是与“适应性”以及个体实力无关的。

（左）雄性白冠娇鹟（梅花翅娇鹟同科鸟类之一）、（中）雄性梅花翅娇鹟和（右）雌性梅花翅娇鹟尺骨的X射线断层扫描图。图中的比例尺为2毫米[12]

这两派的讨论仍然没有明确的结果。未来如果有机会，作者也会将自己的一些相关思考与大家分享。

讨论了这么多生物学的内容，很多朋友可能会觉得，这些内容与本书的主题似乎无关。然而我们把眼光拓宽来看，人类和其他生物在地中海的演化过程，也是生物演化历程的一部分。如果我们无法理解这些基本事实以及生物演化的最重要力量，我们如何理解地中海的历史呢？所以之前的讨论绝对是有必要的，希望朋友们理解。下面，我们来正式进入地中海的生命世界。

在漫长的地球历史中，大多数生命因板块、地壳运动以及气候变化而分布和演化，它们随着地球的脉动生生不息。生命依赖于所处的环境，整个历程就像一场冒险，际遇或许是阻力，又或许是动力，有很大的运气成分。如前所述，533万年前地中海的形成毁灭了当时在盆地中居住的动植物，然而也为许多大西洋的生命们提供了一个新家。海豚、抹香鲸等海洋哺乳动物，常常通过直布罗陀海峡，游进地中海做客。

公元前1700-1300年克里特克诺索斯海豚及其他鱼类壁画。克里特伊拉克列翁考古博物馆

海龟、海豹则是这里的常驻居民，并演化出了地中海僧海豹等本地物种。有些鱼儿也是地中海的匆匆访客。金枪鱼们发现这片平静的海域适合产卵，便年年来此产卵，之后洄游大西洋。人类在一万年以前（应该更早）便懂得捕捞这些地中

10000年前描绘金枪鱼的岩洞壁画

海定期旅客。近十几年来，由于金枪鱼是寿司的重要原料，地中海金枪鱼捕捞更是形成了年捕捞量五十万吨的庞大产业，并且影响到了金枪鱼的种群繁衍及相关生态系统。[13]随着时间的推移，常驻在地中海的海洋生物们也日渐繁多。不过如我们所知，地中海一直以蔚蓝清澈的海水知名，但科学家们发现，清澈也即水中的浮游生物和微生物较少，阳光容易到达较深海域。而浮游生物和微生物又是小型海洋生物的主要食物。地中海是一个低营养海域，有限的食物限制了海洋生物的生存繁衍。[14]接下来的冰期，剧烈的气候变动对海洋动物们影响巨大。科学家们发现，在300万到200万年前（我们可以回忆下那张气温变动图），冰川大量形成，锁住了巨量水分，导致海平面不断下降，海洋近岸区域消失，使得海洋动物经历了一次大灭绝事件。多达55%的海洋哺乳动物、43%的海龟、35%的海鸟和9%的鲨鱼物种，约三分之一的海洋大型动物在这次灭绝事件中消失。不过毁灭过后，新的生命形式如北极熊、海燕、黄眼企鹅等，大约四分之一的海洋动物物种逐渐出现，填补了空缺。[15]

在地面上，地中海周边地区受地中海对气候的影响，季节性变化显著。不少地区冬天湿润，少有霜雪；夏天炎热干燥，缺乏雨水，形成了一种独特的“地中海气候”。在这种情况下，许多植物都是在秋季和冬季生长，在雨水充足的春

地中海气候区域图

典型的地中海气候城市——雅典一年的气温和降雨量，红线代表气温变化，蓝线代表降雨量变化[16]

天开花。而在干热的夏天，绝大多数植物处于休眠状态，甚至有些植物会死亡。这也是起源于地中海的小麦主要是秋种春或夏收的原因。为了应对酷热的夏天，许多植物发展出了多样的生存技能。鼠尾草会在夏天将冬天的长叶枯落，取而代之的是卷曲、气孔更少的小叶子，同时分泌出一种香油覆盖在叶子表面，以降低水分蒸发，减少山羊的啃食（山羊不

鼠尾草枯萎的冬叶

鼠尾草夏叶

喜欢这种香油的味道）。山柑在夏天仍然保持旺盛的叶子，不过那是因为它有很大的吸水根系；它甚至能在这时候开花，但只在凉爽的夜晚长出花朵，清晨浓郁的花香引来蜜蜂、蛾子等昆虫帮助其传粉；在白天酷热的太阳下，花朵非常容

夜晚绽放的山柑花

枯死的山柑花

易枯萎死去，花期仅有短短的一天。[17]不过我们不应当认为，地中海世界是非常严酷的生存环境。一方面，由于地中海的面积广大，海水吸收储存了大量的太阳热量。相对海洋来说，陆地表面吸收储存太阳热量能力差，因此白天热得快，夜晚凉得快；夏天热得快，冬天凉得快。当陆地温度较低时，地中海就向周边陆地输送热量，使得地中海地区在一天乃至一年的时间内，温度变化不至于过大。还有，地中海蒸发的水汽是这个地区水资源的主要来源，由于其面积较大，所带来的水蒸气也较多，整个地区的降雨量也大大高于内陆地区。最后，地中海世界并不都是地中海气候，周边地区气候非常多样。地中海就像空调一样，持续调节着整个地区的温度和湿度，使得地中海世界拥有非常宜居宜人的环境。大约有1万多种植物在这里生息繁衍，其中不少在后来被人类所利用，成为人类的重要资源。[18]

同样，冰期也对陆上动物产生了巨大影响。如前所述，在冰期低温时期，连欧洲南部都变成了冻土。冬天过去后，昆虫、蛙类等小型动物在这里又恢复了生机，成为鸟类觅食和繁殖的天堂。许多非洲的鸟类为了生存繁衍，开始了短途的迁徙。当时撒哈拉沙漠并没有那么大，从非洲草原到欧洲南部路程并不遥远。随着气候变暖，冻土逐渐往北消退，觅食地也随之北移，加上撒哈拉沙漠后来的扩大。如今，许多非洲的鸟儿需要横跨撒哈拉沙漠和地中海，艰辛地迁徙到繁殖区域。由于沙漠几乎没有食物和水，许多鸟儿在途中不幸死去。在冰期剧烈的气候变动情况下，鸟类的迁徙路线

地中海周边鸟类迁徙路线示意图[19]

也随着冻土范围和撒哈拉荒漠的面积而延长和缩短。同样，亚洲南部的一些鸟类，也有在北方回暖后向北方迁徙的习性。这都是生物为了生存繁衍作出的努力。近三千年前的荷马曾在其诗中写道：“

如同多得无法胜数的群群飞禽，

有鸿雁、白鹤或脖颈修长的天鹅，

在亚细亚草原上，卡宇里奥斯河边

飞向东，飞向西，欣赏它们的翅膀的力量，

飞行后停下来大声啼鸣，使大地回响；”[20]

描写的正是这几种迁徙鸟类的行为。一些鸟类也有可能在留居在某地不再迁徙。如一些黑顶林莺已不再从欧洲的繁殖地迁往非洲。由于不需要长途飞行，这些林莺与它们迁徙的同类相比，翅膀更小。这些不迁徙的林莺，可能在未来分化出另一个物种。[21]

地中海诞生至今的时间正是哺乳动物飞速演化的阶段。如果我们能乘坐时光机器回到500万年前的地球，我们会发现除了非洲的犀牛类，找不到任何一种现存的哺乳动物。可以说哺乳动物的演化在漫长的地质年代中，周期显得极为短暂。由于哺乳动物种类众多，我们只能略微谈谈几类在当时常见的哺乳动物。

地质年代参考表

首先是有蹄类。有蹄类是我们熟悉的哺乳动物类群，像马、牛、猪、羊、鹿等。最早的哺乳动物都有5趾。有蹄的哺乳动物，由于植食性的自然选择，它们彻底改变并退化了趾头的数量、性状和构成。随着时间推移，它们的承重脚趾变大，形成蹄。这个特征持续演化了几百万年。从趾到蹄的持续演化令它们的脚变得强壮，从而增强其作为植食动物的奔跑等其他能力。有蹄类通常有强壮的臼（jiù）齿（即研磨和咀嚼食物的磨牙），用以咀嚼植物粗糙的茎叶。为了消化植物粗纤维，有蹄的哺乳动物演化出了多室肠道，这些肠室寄生着多种共生微生物，帮助它们把植物细胞壁的纤维素和木质素转化成可消化的营养。通过这些演化，有蹄类成为陆地上拥有主导地位的植食性动物。牛、鹿等动物还通过反刍（chú）来增强自身对植物的消化能力。它们对嘴里的食物稍加咀嚼，就吞咽下去。食物下到第一个胃室后，在那里被部分消化，然后返送回嘴里，进行二次咀嚼然后真正吞咽下去。有蹄类种类众多，并且有多种起源。甚至鲸类（鲸鱼和海豚）在分类学也上属于有蹄类，他们一开始是陆上的有蹄类哺乳动物，随后退回到了海洋环境中。近期化石证据和分子分析综合研究表明，鲸鱼最近的陆地亲戚有可能是河马，与牛、猪等有蹄类的关系次之。以下是500万年来，我们在地中海周边常见的几种代表性有蹄类动物：

1.鲨齿鲸（学名Squalodon sp.）：生活于渐新世晚期到上新世时期，全长2-2.5米。鲨齿鲸眼眶上有个突起肌肉，它们可能通过这个肌肉和鼻子上的器官，发出超声波来进行定位。它们在外表上与海豚相差无几，但牙齿保留了古鲸类的原始特征。

2.三趾马（学名Hipparion sp.）：在马、牛、猪这些有蹄类动物中，马拥有独立的起源。马、蝙蝠和食肉类哺乳动物的共同祖先首先从其他哺乳类中独立出来，之后，马独自演变为有蹄类动物。因此，马虽然从演化历史上与牛、猪等没有亲缘关系，但由于相同的环境及习性，演化出相同的适应性成为有蹄类。三趾马生活于中新世中期到更新世，在亚欧非乃至北美洲都有广大分布。肩高约1.5米（肩高指肩部到脚掌与地面接触面的垂直距离，可以理解为动物低下头的最大高度）。和现在的马相比，三趾马还保留有三根趾，但两侧的趾已经退化到够不到地面了，只有增大了的中间趾（蹄）具有承重功能。随着新生代以来的气温降低，许多森林变为草原或半草原状态。因此三趾马的祖先从多趾趾行逐步演化为蹄行。同时体型逐渐增大，牙齿演化得更加适应嚼食草茎。臼齿带凸起尖脊，可更加高效地碾磨植物。它们的消化系统也变得有利于消化植物中粗糙的多纤维碳水化合物。这些演化是它们适应草原自然环境的表现。

3.披毛犀（学名Coelodonta antiquitatis）和板齿犀（学名Elasmotherium sp.）：犀牛的角不是骨质，而是主要由与毛发同样成分的角蛋白构成的，因此一般不会保留为化石。但长角处的头骨表面会变得很粗糙，由此可知角的存在。披毛犀生活于上新世晚期到更新世末期的亚欧大陆，是适应冰期寒冷气候的食草动物，身长可达4米。板齿犀则生活在更新世早期到中期，身长更可达4.5米，肩高可以达到2米。一个很特别的是，板齿犀的门齿已经消失，它们是用嘴唇来拔草食用。

4.果猪（学名Metridiochoerus sp.）和南猪（学名Notochoerus sp.）：这两种当时非洲猪类生物的代表都是长有长獠牙的杂食动物。身长可达2-2.5米。果猪生存于上新世晚期到更新世中期，臼齿齿冠（即露出牙龈的牙齿部分）高，据此推测其更适应粗纤维食物；南猪生活于上新世早期到更新世早期，齿冠不是很高，因此可能更适应细纤维食物。

5.西瓦兽（学名Sivatherium sp.），与长颈鹿有可能的亲缘关系，因此被归于长颈鹿科。在上新世早期-更新世晚期的亚欧非大陆有广泛分布。肩高可达2-2.2米，头骨长度可达0.7米。撒哈拉沙漠的岩画遗址也有类似西瓦兽的生物，因此它们可能一直生存到全新世。

6.朱马麟（学名Giraffa jumae），生活于上新世早期到更新世晚期的非洲，全高可达5米。可以理解为长颈鹿古代种。

7.枝角鹿（学名Eucladoceros sp.）和大角鹿（学名Megaloceros giganteus）。鹿科是有蹄类一个非常繁盛的类群。起源于中新世早期甚至更早，以欧亚大陆的温带-寒带森林为中心向外辐射，分布广泛。鹿角每年都会替换，一般只有雄鹿才有，只有驯鹿才是雌性也有角。枝角鹿和大角鹿都分布于亚欧大陆，肩高约1.8-2米。枝角鹿生活于上新世晚期到更新世中期，大角鹿则生活于更新世晚期。枝角鹿的角左右宽度最大可达1.7米。大角鹿的角更可达3米多宽，总重可达45公斤，是拥有已知最大角的鹿科动物。为了支撑巨角，其脖子到肩膀的脊椎和肌肉非常发达。在受到人类捕猎后，大角鹿种群逐渐萎缩，最后灭绝。不过近期的化石发现，距今7000年前，在中亚的乌拉尔山脉，这个物种还存在着。

8.草原野牛（学名Bison priscus）：生活于更新世中后期的欧亚大陆及北美洲，肩高可达2米的牛科动物。是牛科中最大的种类之一，体重可达2吨。

9.原始牛（又名原牛，学名Bos primigenius）：生活于更新世晚期到全新世的欧亚大陆，肩高约1.8米。是家畜牛的祖先。角两端之间的宽度最大可达1.5米，角细长。有可能于1627年灭绝。

10.欧式惊奇巨羊（学名Pelorovis oldowayensis）：虽然称之为巨羊，但仍然是牛科的一种，生活于更新世早期的非洲，肩高约1.5米。头骨长，主要食草。角的长度可达1米，并且在演化过程中也形成了多种形状。

11.以撒巨羚（学名Megalotragus isaaci），狷羚类生物。生活于上新世晚期到更新世早期的非洲，肩高约1.4米，鼻子额头高耸。

12.妖眼河马（学名Hippopotamus gorgops），生活于更新世非洲的河马类生物。身长可达4-5米。眼睛的位置比现代河马高。大足便于在河泥上行走，獠牙是为了挖掘水草。和现代河马一样，喜欢呆水中，四肢强壮，主食水生植物。

接着是大象和它们的亲戚，被称为近蹄类，意思是“差不多就是有蹄类”。大象可能起源于始新世的北非，祖先形体大小如猪，可能生活在淡水湖泊和池塘附近。在那里它们完成了大部分早期进化。大象的化石遗骸很丰富，这归因于它们的体型较大，令他们的遗骸比小型动物容易保存得多。大象的种类曾经多种多样，但现存仅有分布于亚洲和非洲的3个物种。近蹄类的共同特征是增大的头骨，外显的象鼻，粗短的脖子，支撑庞大身躯的扁平足柱形长腿。大象颌部的第二对上切齿变长，延伸为象牙。象牙可能刚开始用来收集植物，随后演化成一种展示自我的装饰。随着演化，大象的臼齿变得更深更宽，有更多的脊，形成明显的脊齿型研磨面，适合研磨植食。

1.恐象（学名Deinotherium sp.）：恐象生活于中新世到更新世中期的亚欧非大陆，分布广泛。它是最大的近蹄类动物之一，肩高3.5米，比现代大象平均高出1米。与其他大象向前的象牙不同，它有一对锋利的朝下的象牙，在下巴下方向后弯曲。对于恐象象牙的用途，有多种猜测，可能用于连根拔起植物，拖拽树枝，以及撕剥树皮等。

2.真猛犸象（学名Mammuthus primigenius），更新世中晚期生活于亚、欧、美洲的北部。真猛犸象是适应冰期寒冷气候的象类，全身披长毛，皮下脂肪厚，耳朵小，象牙大幅度弯曲，肩高3-3.5米。猛犸象臼齿精巧，高而宽，深脊，有珐琅覆盖，非常适合研磨坚韧的干枯植物，比如长在北半球寒冷的干燥草原和林地的草、灌木等。最早的猛犸象没有毛发，大约700000年前，当冰期到来，猛犸才演化成有毛动物。末次冰期后，随着人类过度猎杀和栖息地变暖和可能的疾病传播等因素，猛犸象种群大幅萎缩。最后一只猛犸象可能在3500多年前，于北冰洋的朗格岛死去。

3.互棱齿象（学名Anancus sp.），上新世到更新世生存于欧洲的象类，是猛犸象的一个欧洲亲戚。它的象牙约等长于其身高，最高可达3米。其牙齿最适合咀嚼云杉叶和其他柔软植物，这一点与猛犸象适合进食坚韧粗糙的植物不同。

食肉类。大多数现存的食肉哺乳动物都是食肉类成员。现代食肉类祖先是古新世早期的食虫动物。在很早就分裂成两大类群：猫型亚目（猫、麝猫和土狼）犬形亚目（狗、鼬鼠和熊）。两者区别主要是犬形亚目颌部后方有发达的大型粉碎性臼齿，适应碾碎骨头，而猫型亚目没有这样的臼齿。猫型亚目和犬形亚目的另一个区别在于内耳的骨结构，猫型亚目类的内耳包含在软骨内，而犬形亚目的内耳包含在骨头内。现存的食肉类动物是这些宗亲的现存代表。除了陆地的猫型亚目和犬形亚目，食肉类的第三个演化支系是水生的鳍脚目，包括海豹、海狮、海象等。这些海洋动物是从犬型亚科的熊这一支进化而来。把食肉类统一起来的主要特征是它们的牙齿，所有的食肉类，颌部每一侧都有一对裂齿，每一对裂齿都有与其合作的增大上下臼齿，颌部闭合时，这些牙齿就成了两对切肉剪刀。绝大多数食肉类都有这种牙齿，一些特别的动物，如海豹，由于适应容易咬开的鱼类，裂齿就消失了。不少食肉类还有用来夹紧食物的锋利切齿，以及用来攻击的犬齿。

犬猫等肉食类动物牙齿

1.硕鬣狗（学名Pachycrocuta），上新世晚期出现，更新世中期在欧亚非广泛分布。鬣狗类动物以强力咬合著称，前腿比后腿长，擅于奔跑，可耐心地跟踪猎物好几公里。最早的鬣狗类动物是中新世早期的小型动物，可能主要食虫，与麝猫类似。硕鬣狗可能是最大型鬣狗类动物，站立肩高1米，狮子大小，体格结实粗壮。不过与现在的鬣狗不同，较短下肢令其不擅奔跑和长距离追猎，更擅长力量型近距离攻击。为了食物，它也会和大型猫周旋，偷取它们的猎物尸体，甚至可能食腐。在末次冰期之后，硕鬣狗开始灭绝，灭绝时间几乎与剑齿猫同步。可以预料剑齿猫的消亡原因与巨型鬣狗的灭绝有关。而那些速度更快的鬣狗群体存活了下来。不过它们的分布地域逐渐缩小，当前仅局限于非洲和热带印度地区。

2.更新世洞熊（又名熊鼠，学名Ursus spelaeus），更新世分布于欧洲到中亚区域，是现代灰熊的祖先，冬天可在洞穴冬眠。最早的熊在中新世演化出来，熊的牙齿适应各种食物，食谱限制少。依靠这项技能，中新世晚期到更新世的成功熊类郊熊，已在亚欧非大陆广泛分布。郊熊的腿比洞熊长，肩高也高于洞熊。洞熊在末次冰期广泛扩散，颌部强健，颊齿大而平，可以研磨坚韧的植物乃至骨头。在欧洲的某个洞穴发现了数以千计的洞熊样本，应该是冰期寒冬，巨熊聚集在洞穴的体现。洞熊身长约2米，体形巨大；头骨大而长，有些长度超过了0.5米；不过腿较短。洞熊曾与早期人类共存，并被其所追猎。

3.短剑剑齿虎（学名Machairodus sp.），在中新世晚期到更新世早期广泛分布于亚欧非，乃至北美。肩高约1.2米。在非洲是主要的化石猫类，剑齿猫类最大的种类。头部长度约0.35米。与现生狮子几乎相同，只是宽度窄细一些。

4.洞狮（学名Panthera selaea），更新世中后期广泛分布于欧亚大陆，身长2-2.7米，比现在的狮子要大，骨骼形态类似于现在的狮子，约1万年前灭绝。从古人类的洞穴岩画中可以看出，洞狮没有现代狮子类似的鬃毛，尾巴尖端也没有毛球。喜欢寒冷干燥的草原环境，以马、鹿、羚羊等为食。也有人认为它为现代狮子的祖先。

啮[niè]齿类动物。上下颌的门齿没有牙根，直接从颌骨生出，能终生生长，是啮齿类动物的共同特征。由于门齿不断生长，使它们需要不断啃啮木头、坚果和其他坚硬物质，以磨损门齿，避免太长后无法进食。现生物种超过1800个，种数约占哺乳动物的 40%～50%。啮齿总目有两个亚群，啮齿目和兔形目，由共同祖先演化而来。啮齿目上下颌各有一对门齿，最早成员长得更像松鼠而不是老鼠。古新世晚期，它们在北美洲首次辐射，逐渐扩散到各地的适应生态位。它们是一个特别成功的进化支，大鼠、小鼠和它们的宗亲成为最多样化，也可能是最普遍存在的现生哺乳动物类群。它们常见的成员还有生活在林地的松鼠，占据水域的海狸和河狸，南美洲的家畜豚鼠等。它们的颌部结构也很特殊，当他们啃啮时，颌部底部可以伸出，从后向前咀嚼。兔形目有家兔、野兔和鼠兔。与啮齿动物不同，它们有两对凿子似的上门齿，取代了啮齿目的一对。兔形目颌部构造也不同，它们的咀嚼采用横向咀嚼的方式。后肢很长，构造特别适合弹簧似的蹦跳。最早的兔子起源于古新世晚期到始新世早期的亚洲，是最成功的植食性动物之一。

1.副鼠（学名Paramys sp.）副鼠在古新世末期到始新世中期生活在欧亚大陆及北美洲，不含尾巴的身长约45-60厘米。是各种特征都比较原始的啮齿类动物。

2.模鼠（学名Mimomys sp.），中新世晚期到更新世晚期生活于欧亚大陆，不含尾巴的身长约10厘米，可视为田鼠的古代种。

3.副古仓鼠（学名Paracricetodon sp.），渐新世生活在欧洲，不含尾巴的身长15-20厘米，是早期的仓鼠种类。

4.飞松鼠（学名Miopetaurista sp.），中新世早期到上新世生活于欧亚大陆和北美洲的温暖森林中。是大型飞鼠的一种。形态、生态与现存的飞鼠——大鼯鼠相似，可以在树木间滑翔飞行。

5.上新五褶兔（学名Pliopentalagus sp.），中新世后期到上新世生活于欧亚大陆，身长约0.4米。

最后，是灵长类动物。今天，在美洲、非洲和亚洲生活着超过200种非人类灵长类动物。灵长类和其他哺乳动物的区别在于以下这些特征：

可灵巧抓握的手指和脚趾，因而它们能轻松抓住树枝，在树上生活。灵长类有强烈的杂食性倾向，他们的臼齿齿冠（牙齿露出牙龈的部分）低，齿尖钝，适合消化各种各样的食物，有根据环境改变饮食习惯的能力。双眼视觉。许多动物的眼睛位于头骨两侧，如松鼠、鱼，视野不会重叠。灵长类的眼睛面向前方，双眼视野重叠，拥有立体视觉。对于在树枝蹦跳的动物来说，立体视觉可帮助判断树木间距，无疑极为重要。增大的大脑。相较于其他哺乳动物，灵长类的某些感觉有所退化，如听力嗅觉不如狗等。但灵长类在进化过程中，大脑的其他部分有所增大。更大的脑容量令智力和适应能力都大大加强。这是灵长类成功的关键因素。

除人类外灵长类动物多数栖息于气候稳定且食物充足的丛林地带，即使有迁徙行为也多是在林地内进行短距离迁徙。极少数也可生活在陆地上。

中猴（学名Mesopithecus sp.），中新世晚期到上新世生活于欧洲、伊朗等地，身长约0.6米，是现今疣猴类的直系祖先。雌雄个体差异大，身体骨骼、犬齿等在雌雄个体间有很大差别。现今疣猴类多数为树栖，但中猴也有可能为陆栖。欧氏狮尾狒（又译奥氏狮尾狒，学名Theropithecus oswaldi），是更新世生活于非洲的猴类，肩高约0.8米。在当时非洲分布广泛，个体众多。雌雄个体差异大，有雄性个体可达雌性大猩猩的体重。

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2021年4月20日

文章标题: 第二章、地中海世界的生命

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文章标签：生物进化论世界历史

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