植物是如何抗寒的？

温度是影响植物生长及分布的重要生态因子之一。低温对植物的影响包括冷害和冻害，低温冻害对植物来说是严重的自然灾害，是限制植物自然分布和栽培区带的主要因素，低温影响植物的生长代谢，引起植物相关生理指标变化，导致植物受到伤害、减产，严重时还会造成植物死亡。因此研究植物的抗寒性，提高植物的抗寒能力，采取有效措施防止低温的伤害，对确保植物的正常生长，提高产量是非常必要的。植物对低温胁迫的适应性和抵抗能力，既受到系统发育的遗传基因所控制，又受到个体发育中生理生态所制约。

首先我们需要了解什么是寒害以及寒害包括些什么。由低温引起植物伤害的现象通称为寒害，包括冷害和冻害。

冰点(0 ℃) 以上低温对植物的伤害叫冷害，植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。热带、亚热带植物易受害。在中国，冷害经常发生于早春和晚秋，对作物的危害主要表现在苗期与籽粒或果实成熟期。种子萌发期的冷害，常延迟发芽，降低发芽率, 诱发病害。如棉花、大豆种子在吸胀初期对低温十分敏感，低温浸种会完全丧失发芽率。低温下子叶或胚乳营养物质发生泄漏，这为适应低温的病菌提供了养分。苗期冷害主要表现为叶片失绿和萎蔫。水稻、棉花、玉米等春播后，常遭冷害，造成死苗或僵苗不发。作物在减数分裂期和开花期对低温也十分敏感。果蔬贮藏期遇低温，表皮变色，局部坏死，形成凹陷斑点。在很多地区冷害是限制农业生产的主要因素之一。

冰点(0 ℃) 以下低温对植物的伤害叫冻害，植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性，常与霜害伴随发生。在世界上许多地区都会遇到冰点以下的低温，这对多种作物可造成程度不同的冻害，它是限制农业生产的一种自然灾害。冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异。一般剧烈的降温和升温，以及连续的冷冻，对植物的危害较大。 缓慢的降温与升温解冻，植物受害较轻。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压、组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。

冻害指数是田间测定林木越冬抗寒性的常用指标。通常按国家标准将林木冻害分为5级。每级代表值各为0、1、2、3、4。利用冻害指数评定林木的抗寒性所得数据较直观可靠。但在牧草上还未出现类似的分级，可进行参考。

低温引起细胞器膜的结构的破坏是导致植物寒害损伤和死亡的根本原因。那么植物是如何抵御寒害所带来的伤害呢？

一、在生活习性上的适应

1、保留个别器官越冬

低等植物常以孢子越冬，一年生种子植物以种子越冬，二年及多年生草本植物则以块茎、鳞茎、球茎、根状茎或块根等贮藏丰富营养物质的宿存器官越冬。

2、暂时停止生长

许多落叶性的乔灌木植物，在秋季就会停止生长，进入休眠状态。这时细胞间断绝联系，各自孤立，生命活动降低，自由水含量减少，能忍受较低的温度。

二、在形态桔构上的适应

1、垫状形态

在昼夜温差很大的地区，植物通常具有千蹄的垫状形态，由于无数茎的繁密排列，使得在垫状物内部保持着一定的水分和均匀的温度，结果在寒夜过后的早晨，垫状植物的温度通常比大气温度高，而在白昼最热的时候，垫状植物内部的温度则较室气中的温度为低。

2、匍匐形态

复雪可以保温，适应于为雪复盖的植物，便成了匍匐的形态。生长在北极或高山的木本植物，分枝多水平方向，也有利于抵抗严寒和干燥的冷风。

3、旱生结构

很多常绿性的树木，在冬季虽不脱落叶片，但具有旱生结构，如针状叶，表皮有不透气不透水的角质层，以及具有很发达的输导组织和小的细胞等特殊构造，可以减少冬季水分的散失，有利抗寒。

4、特殊形态

如西伯利亚白桦的白色树皮可以适应反射冬天的阳光。又如黄蘖的厚木栓层也可保护树皮中的活细胞。

三、在生理生化上的适应

1、保护物质的积累和细胞液浓度的增加

越冬的植物，组织内淀粉的含量较少，而可溶性的糖类（主耍是葡萄糖和蔗糖）含量较多，这是由于低温时，植物体内的淀粉水解成糖的缘故。这种适应对低温条件有良好的效果，不仅可以提高细胞的渗透压，防上原生质脱水凝固，还可以增加细胞中非电解质的含量，降低冰点，避免蛋白质的沉淀凝固和产生盐析的可能性。同时植物细胞的贮藏物质大量水解，如淀粉水解成单糖、蛋白质分解成可溶性的氨基酸，而且由于呼吸作用微弱，生长缓慢，对可溶性物质的消耗相对地减少，使细胞液的浓度增加。细胞液浓度愈高，渗透压愈大，冰点愈低，细胞中水分外渗结冰的可能性也愈小，所以对越冬抗寒具有良好的作用。

2、水分含量

越冬的植物由于原生质中亲水胶体的含量增加，可以吸附更多的水，同时因自由水的含量逐渐降低，这样就使原生质不易脱水、凝固，也不易结冰，如松柏的针叶，由于不含自由水，所以能忍受很低的温度。束缚水的密度大，在很大程度上丧失溶剂的特性，能把细胞胶体系抗保持在比校稳定的状态，对植物的越冬抗寒也是极其有利的。黄意欢通过实验证明茶树冻害与叶片水分形态及自由水+ 束缚水比值有关，自由水+ 束缚水比值大的，细胞透性大，冻害较严重；反之，自由水+ 束缚水比值小，细胞透性较小，冻害较轻。所以他认为可以以冬季束缚水含量或自由水+ 束缚水比值，作为耐寒品种的生理指标之一。

3、酶活力

植物体在低温条件下细胞内自由基产生和消除的平衡会遭到破坏，积累的自由基将对细胞膜系统造成伤害。而自由基的产生和消除由细胞中的保护系统所控制，保护系统包括超氧歧化酶SOD、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽化物酶及类胡萝卜素等还原性物质。王榕楷等认为，在不良的低温条件下，植物的耐寒能力与植物体内能否维持较高的SOD活性有关。实验中，随着低温伤寒程度的发展，细胞的SOD活性出现递减的降低，耐寒力较强的细叶结缕草SOD 活力的下降值小于耐寒力较弱的假俭草和地毯草，表明植物细胞中的SOD活性降低与细胞膜的损伤有一定的关系。张国珍等认为，过氧化物同工酶（POD）区带条数能在一定程度上反映植物抗寒性的大小，只能用其作为植物抗寒性比较的参照指标。

4、花青素和叶绿素含量

抗寒性的品种，花青素含量高，随着气温下降幅度的增大，花青素含量的上升趋势也逐渐加强。而叶绿素的含量变化与抗寒性没有必然的联系，只是与温度变化相一致。

5、激素含量

植物体内ABA在低温条件下所起的作用非常重要。在低温期间植物体内的内源ABA含量增加，累积的ABA对低温调控基因进行调控，从而提高植物的抗寒性。

植物抗寒性同生物体的其他特性一样，是受遗传基因控制的，那么在植物体内存在着哪些抗寒基因呢？

一、抗冻蛋白基因

抗冻蛋白(AFPs) 是一类能够抑制冰晶生长的蛋白质，它能降低水溶液的冰点，但对融点的影响很小，使水溶液的融点和冰点间产生差值，从而起到抗寒害的作用。最早发现并利用的抗冻蛋白基因是从两极冰水中的鱼类血液中得到的，这些抗冻蛋白有三种类型，即富含丙氨酸重复序列并具有A 螺旋结构的多肽、富含胱氨酸并具有B 结构的多肽以及无一定结构的多肽。

二、减少膜伤害基因

低温对植物的直接伤害首先表现为对膜的伤害，因此，减少膜伤害有关基因的克隆与利用是植物抗寒基因工程研究的一个重要领域。

三、脂肪酸去饱和代谢的关键酶基因:

一般情况下, 膜脂不饱和度越高, 相变温度越低, 植物的抗寒性就越强，且磷脂酰甘油的饱和度及其相变温度与植物的抗寒性存在很好的相关性。Murata (1992) 将拟南芥的甘油- 3 - 磷酸酰基转移酶基因转入烟草后, 提高了烟草的抗寒性。

四、超氧化物歧化酶基因

实验表明, 低温会诱导活性氧的大量产生，造成膜的损伤，并促使冰晶附着于细胞壁和细胞膜，引起细胞破裂。超氧化物歧化酶是清除植物体内超氧自由基的主要酶类。

五、糖类基因

小分子物质及可溶性物质的增加是植物抗寒反应之一。一般认为，抗寒性强的植物将积累较多的可溶性糖。这些可溶性糖对防止脱水后的蛋白质变性具有一定的保护作用，而且胞间糖类将通过影响冰晶生长来减轻低温伤害。

抗寒基因只有在一定的外界条件下才能表达。所以植物的抗寒力随着生长季节的不同而发生变化。对抗寒基因起诱发作用的外界条件主要是低温和短日照，近些年来还发现，适当控制水分的供应, 或利用某些生长调节物质如脱落酸也能诱发和影响抗寒基因的表达。

一、低温

北方的松、柏树和杨、柳树是很耐寒的，能顺利渡过严寒的冬天。但是在温暖的生长季节，它们也是不耐寒的，它们的抗寒力只有在秋季和初冬的低温作用下抗寒锻炼，才能逐渐发展起来。这说明经低温锻炼后所表现的抗寒力, 在植株转入温暖条件下生长时，会迅速解除锻炼，大大降低或失去抗寒力【14】。防止这种冻害最理想的办法是培育休眠程度深，不易解除锻炼的新品种。

二、光照

试验表明, 单一低温条件固然能诱发抗寒基因的表达，但所获得的抗寒力远远不及低温加短日照所能达到的效果。麦经过良好的秋季和初冬的田间锻炼低温加这说明，短日照在诱发抗寒基因的表达上也有重要作用。例如无花果树的根在正常情况下不表现高的抗寒性，但当它曝露于光照下一个月变绿后，即能达到与枝条一样的抗寒力【15】。落叶木本植物在落叶之前去掉树冠，会大大降低根系的抗寒力。

三、水分

水是构成生物体和进行生命活动的重要物质和条件。然而在低温冰冻中，如细胞内的水结冰，就会引起细胞的破坏，造成冻害。试验证明，蕃茄和马铃薯幼苗生长于较干旱条件下能形成较高的抗寒力，经过二星期抗寒锻炼的三叶草植株，在干早土壤中冰冻比在潮湿土壤中冰冻表现更大的抗寒性。

以上这些条件愈适宜，抗寒的遗传性就愈能得到充分的表现，就能发展出最大的抗寒力。反之，植物的抗寒力就大大降低。因此, 探讨和保证植物抗寒力得到充分表达的最适宜条件，对防止作物寒害具有重要意义。

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