BBC里的动物学——鳄鱼的隐秘生活（上）

鳄鱼Crocodylus siamensis Schneider, 1801在地球上生存了上亿年，曾与恐龙生活在同一片天空下，人类对鳄鱼充满敬畏之心同时也充满了好奇心，想了解这位神秘的冷血杀手却又不敢靠近，幸运的是，我们不必亲自冒这个风险去一探究竟，在BBC纪录片《鳄鱼的神秘生活》（The Secret Life of Crocodiles with Ben Fogle, 2021）中，以英国动物学家亚当·布里顿博士为首的科学家们进行了有史以来第一次亲自在水下研究鳄鱼的项目，近距离地观察鳄鱼如何在水下生活。

在陆地上，鳄鱼的爬行通常看上去比较笨拙，而在水中鳄鱼就显得格外优雅了。水面是鳄鱼的杀戮地带，为了避免成为鳄鱼的晚餐，科研队尽快潜入了水底，紧贴河床，慢慢进入到主河道。此次观测的第一条鳄鱼马上就出现了，它沿着底部移动，很快便又消失在了昏暗的水中。鳄鱼可以在深水或很浅的水中沿着底部移动，方法类似于在陆地上爬行的步伐，这被称为“底部行走”（Bottom walking）。在深水中，鳄鱼的前肢用于抓握，在浅水中则用于提供支持，前肢只有部分蹼，或者根本没有蹼，后肢有完全蹼，能够产生更大的力。后肢的蹼通常是伸展的，因此推力可能来自爪子抓握河底和划水的力。尾巴则只是简单地跟在后面，对底部行走没有作用，除非它想在深水中快速移动。当低速游泳（< 0.5体长/秒），特别是在寻找猎物时，鳄鱼以正常的四足模式交替前进，被称为近轴游泳（Paraxial swimming）；当游泳速度以1-2个身长/秒（幼雏）的速度时，尾巴是主要驱动力，四肢在两侧支撑，仅起转向作用，被称为轴向游泳（Axial swimming），当速度介于前面两者之间（幼雏的0.5-1.6体长/秒）时，尾巴的正弦运动补充了肢体推力，是近轴游泳和轴向游泳的混合，被称为混合游泳（Hybrid swimming）。（Grigg et al., 2021a）在Biology and Evolution of Crocodylians 一书中，你将看到对鳄鱼行动的更详细介绍。

菲律宾鳄鱼Crocodylus mindorensis Schmidt, 1935

在水下时，科学家们能感受到鳄鱼在看着他们，那是一双很漂亮的眼睛，有着让人着迷的魔力，但是鳄鱼真的在看他们吗，在浑浊的水下，鳄鱼所能看到的又是什么呢？为了一探究竟，科学家们进行了一项近距离视觉测试，看上去像是在水中钓鳄鱼，此次测试得出鳄鱼在距离80厘米的时候，看到了水中的白色物体。

鳄鱼的眼泪，是一句有名的西方谚语，传说中鳄鱼在吃人之前会流下虚伪的眼泪，但这虚假的眼泪，伪装的同情其实是我们对鳄鱼的误解，这一现象和我们接下来将要提到的有关。鳄鱼非常依赖视觉。它们白天和晚上都在积极地捕猎，在大多数物种中，它们的眼睛必须适应各种各样的光线强度，从明亮的海滩到最苍白的月光，以及水下。鳄鱼在水中时，眼睛是张开的，但被瞬膜（nictitating membrane）覆盖，瞬膜又称“第三眼睑”，是从眼内角上、下眼睑内面的粘膜皱襞伸出,能向上方或作斜向运动，可以遮住角膜，借以湿润眼球。在陆地上时眼睛的瞬膜会干燥，所以需要分泌泪水来湿润瞬膜。瞬膜是半透明的，因此有人猜测它起着矫正镜片的作用，使眼睛适应水下视觉，但是薄膜是半透明的，而不是透明的，不太可能允许清晰的水下视觉。Fleishman等人于1988年直接观察了六种鳄鱼的光学特性，结果表明六种鳄鱼出良好的空中聚焦能力，但在水下严重远视，通过比较有无瞬膜覆盖的眼睛的屈光特性认为瞬膜不能改变屈光。因此，推测起来，瞬膜不能起到矫正镜片的作用，视觉以外的感觉系统在水下捕获猎物时必须发挥了重要作用。这种推测是有先见之明的，因为现在已知是何种感觉系统发挥的作用。（Grigg et al., 2021b）

如果你是一只黑斑羚，想到河边喝水，你的唇部碰到水的那一刹那，就会触动鳄鱼的感应器官，下一秒，你变成为了鳄鱼的晚餐。在纪录片中，科学家通过往水面扔石头也让我们看到了鳄鱼惊人的反应速度。鳄鱼头上的每一个鳞片都至少有一个略微凸起的圆形色素“斑点”，具有感官功能，称为多功能的外皮感觉器官（integumentary sense organs）。触觉是由多种机械感受器提供的，这些感受器是位于角质层轻微变薄下的特殊神经末梢，感觉器官表面的变形刺激受体内的神经末梢，产生神经冲动。在夜间或水下，当鳄鱼的视力大大降低时，这种感觉器官就显得尤为重要了。外皮感觉器官出现在所有鳄鱼科动物的头部、身体和四肢的鳞片上，但在短吻鳄科Osteolaemus tetraspis Cope, 1861中却有所不同，只出现在其头部的鳞片上。（Grigg et al., 2021c）

假设你还是那头可怜的黑斑羚，已经进入了鳄鱼的杀戮地带，那下一步就让我们看看你是如何进入这位猎人的口中的吧。首先，你会被拖到水下淹死，这经常与著名的“死亡翻滚”（death roll）结合在一起，一只大尼罗河鳄鱼可以将你整只吞下。它们的死亡翻滚也有助于从一个大的尸体上撕下大块。鳄鱼用前齿抓住猎物，用腿抵住侧面，在尾巴的驱动下快速旋转，头部最初与身体轴线成一个角度倾斜，以此撕开猎物。鳄鱼有时也被称为“坐以待毙的掠食者”，我们可以在眼镜凯门鳄Caiman crocodilus （Linnaeus, 1758）和湾鳄C. porosus上看到一种有趣的捕鱼策略，他们将前肢与躯干成直角伸展，手掌和手指抬起并朝外，下颚半开，在水面上游弋或漂浮。游近它们头部或手臂的鱼会被头的侧面一击咬住。这是鳄鱼能够通过触觉进行捕食的一种方式，将它们的外皮感觉器官分布在更广的范围内。（Grigg et al., 2021d）

对鳄鱼有了初步的了解后，我们可能还会好奇一个问题，鳄鱼长期以来以能够长时间保持在水下而闻名，那么作为爬行动物，鳄鱼是如何在水下待这么久的呢？下一期，我们将进一步探秘鳄鱼神秘的水下生活，看看这位潜水大师的与众不同。

Grigg, Gordon & Kirshner, David. (2021a). Biology and Evolution of Crocodylians. 10.1071/9781486300679, 142-151

Grigg, Gordon & Kirshner, David. (2021b). Biology and Evolution of Crocodylians. 10.1071/9781486300679, 174-180

Grigg, Gordon & Kirshner, David. (2021c). Biology and Evolution of Crocodylians. 10.1071/9781486300679, 194-201

Grigg, Gordon & Kirshner, David. (2021d). Biology and Evolution of Crocodylians. 10.1071/9781486300679, 220-228

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