生物学研究团队发现古代翼龙的身体构造能让它像鸭子一样在水面起飞，这一发现对考古业有哪些意义

翼龙是一个大家族，目前发现的有两百多个有效种，但这只是冰山一角，还有众多翼龙化石等着人们去发现，也有很多翼龙没有留下化石，已经湮灭在历史长河中。目前已知最大的翼龙是诺氏风神翼龙、阿氏翼龙和哈特兹哥翼龙，三者的翼展都在10-12米，体重200-250公斤。

翼龙主要分为两大类，即喙嘴龙亚目以及翼手龙亚目。喙嘴龙亚目体型相对较小，翅膀宽，脖子短，头骨短而结实，翼膜非常大。 另一方面，翼手龙亚目体型巨大，翅膀窄，头骨长(大多没有牙齿)，后翅小，尾巴短。它们都有嵴骨，但翼手龙亚目的嵴骨非常大且复杂。 翼龙家族中体型最大的风神翼龙体重250公斤，翼展达到10米以上，身高相当于长颈鹿。

翼龙的翼膜由皮肤、肌肉、与其他软组织构成，翼膜从身体两侧展开到延长的第四指上，它们的骨头是中空的，非常轻盈，最大程度减少体重，但强度依旧很高。它们有隆脊状胸骨，可以附着飞行肌肉。翼龙的呼吸系统和循环系统也很先进，总之翼龙的身体结构能完全满足飞行需要，但翼龙是如何起飞的目前还没有一致说法。

最近的研究表明，风神翼龙很可能是用前后肢共同发力弹跳起飞的。因为它们骨骼内部有大量柱状支撑，骨表面还有一条纵向沟槽，这些特征明显是用来加固骨骼的，而骨骼如此的坚固程度已经远超它们飞行的需要了。再有它们前肢分布的大量肌腱，其力量也是超过飞行需要的。所以，风神翼龙起飞时很可能是迎着风，来一个“超级大力俯卧撑”，用前肢把自己“弹”到两米来高，再振翅起飞的。

虽然许多动物可以在空中滑行，但翼龙、鸟类和蝙蝠是唯一通过拍打翅膀来飞行的脊椎动物。这三类动物都是生活在地面上动物的后代，它们的翅膀也以类似的方式进化，它们的前肢逐渐变长，像刀片一样，并且具有空气动力学特性。 大型翼龙需要强壮的四肢才能离开地面，但是厚厚的骨头会让它们太重。所以翼龙的翼骨是空心管，骨壁不比扑克牌厚。像鸟骨一样，它们灵活轻便，同时由内部支柱加强。

很多人一直存在一个误解，那就是认为翼龙就是会飞的恐龙，实际上翼龙并不是恐龙，而是单独的翼龙目，恐龙是蜥臀目和鸟臀目的统称。翼龙是最早能够自主飞行的脊椎动物，是爬行动物的演化分支，存在时间为2.3亿年前至6600万年前，贯穿整个中生代，与恐龙处于同一时期。

古生物学：

飞行

关于翼龙类的飞行模式、双翼运动方式、以及起飞方法，古生物学界还没有定论。在2008年，日本东京大学研究人员佐藤克文认为翼龙类无法飞行。佐藤克文在印度洋南部的克罗泽群岛进行特殊研究，目的在测试大型海鸟的飞行能力。他将三号电池大小的加速度计贴在五个不同种类、二十八只鸟的羽翼上，其中包括世界最大的飞鸟信天翁。根据佐藤克文的计算，重量超过四十公斤的鸟在无风状态下，翅膀拍动速度无法达到足以飞翔的速度。信天翁的重量为二十二公斤，还是能够飞行。依据这个基准，大型翼龙无法翱翔高空。不过，研究报告指出，比较这两种飞行动物时，还必须考虑它们在解剖结构、生理学与环境上的差异。在书籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里，则认为白垩纪晚期的大气层的氧气含量高，翼龙类可以在这种环境中飞行[34]。但是，上述两者都推测翼龙类以类似鸟类的方式飞行，而且无法将某些巨大翼龙类的体型列入计算(例如神龙翼龙科、古神翼龙科)。德恩·奈许(Darren Naish)则认为中生代与现代的大气层组成不同，并非大型翼龙类能够飞行的原因。

朴茨茅斯大学与约翰·霍普金斯大学的古生物学家马克·维顿、麦克·哈比卜提出翼龙类的起飞方式假设，当翼龙类起飞时，会将身体呈预备状态，再用四肢力量同时推动身体向前，进而展开双翼飞行，类似弹射器的弹射方式。当翼龙类在天空飞行时，时速可达每小时120公里，一次可飞行数公里。

在1985年，史密森尼学会委托航空工程师保罗·麦卡克莱迪(Paul MacCready)进行翼龙类的飞行模式测试，他制造一个1/2大小的风神翼龙模型，并以弹射装置进行多次测试，并把过程拍摄成IMAX电影《On the Wing》。但这个模型有一些生理结构上的错误，例如尾巴装设垂直、水平方向的控制舵，以协助模型起飞，但翼龙类的尾巴没有这些额外组织。另外，由于模型尾巴过长，无法实际呈现翼龙类重心分布对飞行的影响。

气囊与呼吸系统

在2009年，一份研究显示翼龙类的骨骼具有充满空气的空间，应该内有气囊，类似现代鸟类的呼吸系统，可使翼龙类的呼吸更有效率、并减轻它们的体重，可协助翼龙类的飞行

神经系统

因为翼龙类的头颅骨非常易碎，研究它们的头颅骨是非常困难的。但在2003年，俄亥俄大学的劳伦斯·威特默(Lawrence Witmer)等人使用X光电脑断层扫描，扫描明氏喙嘴翼龙(Rhamphorhynchus muensteri)、桑塔纳古魔翼龙(Anhanguera santanae)的脑部，建立起两个物种的脑部3D影像，并发现这两个物种的小脑有巨大的绒球(Flocculus)。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。

翼龙类的绒球占了它们脑部体积的7.5%，比其他脊椎动物还大。鸟类的绒球也比其他动物大，但只占脑部的1%~2%。

绒球传送神经讯号，让眼部肌肉产生小而自动的运动。这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因，可能是因为它们巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感应讯息要处理。

地上运动

翼龙类的臀窝是稍微朝向侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。

过去的古生物学家，对于翼龙类在地上移动时是采四足方式或二足方式有重大争论。在1980年代，古动物学家凯文·帕迪恩(Kevin Padian)指出小型翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，在地面行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。现在已发现大量的翼龙类足迹化石，呈现出明显的后肢四趾、前肢三趾的足迹，可证实翼龙类在地上移动是采取四足方式移动较大型翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。

足迹化石显示，诺氏风神翼龙是采四足方式行走

大部分的脊椎动物是趾行动物，行走时以脚趾接触地面，脚踝不接触地面;从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于跖行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取后肢直立步态，而非往后肢两侧延展的步态。

传统的观念认为，翼龙类在地面行动时相当笨拙、不方便;但近年研究发现，至少部分翼龙类(尤其是翼手龙亚目)能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比，神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长;神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长，它们的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑，但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑，但它们可以快速、有效率地行走。

借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例，科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比，它们的脚掌相当小，脚掌长度是胫骨的25%到30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长，长度是胫骨的47%。滤食性的翼龙类(例如梳颌翼龙超科)具有非常大的脚掌，举例而言，翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69%，而南翼龙的脚掌长度是胫骨的84%，大的脚掌/胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走，类似现代鸟类。

掠食

过去曾发现棘龙科恐龙以翼龙类为食的化石证据。在《自然》(Nature)杂志的2004年7月版，古生物学家埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)提出在一个早白垩纪的翼龙类化石的三个颈椎上，发现了棘龙科恐龙的断裂牙齿。由于这些脊椎骨的关节仍连结在一起，所以这只翼龙类未被吞食并消化。

繁衍

关于翼龙类的繁衍行为的直接、间接证据很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了一个翼龙类的蛋，同一个挖掘地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁，但没有破碎的迹象，显示这个蛋有皮革质的外壳，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好，显示翼龙类出生后不久就可以飞行。

在2021年发现的一个达尔文翼龙化石，后肢之间有一个蛋化石，也是质地软的革质蛋，如同现代爬行动物;而现代鸟类则是质地较硬的钙质蛋。与产卵的母体相比，这颗蛋化石非常小。在2007年，一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究，指出它们可能会将蛋掩埋到土壤中，类似现代鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类，将蛋掩埋到土壤孵化，可以减轻母体本身的重量，但会限制翼龙类所能生存的地理环境;在鸟类出现后，更会面对鸟类竞争生存环境，而面临劣势。另一种可能则是将蛋置于身体之下，直到孵化前，类似某些蜥蜴的作法，但大部分主龙类不采用此方法。

目前已发现数个刚孵化不久的幼年个体，包含翼手龙科、喙嘴翼龙科、梳颌翼龙科、与神龙翼龙科。这些幼年个体的骨头已呈现高度的硬化，双翼比例已接近成年个体。在翼龙类的早期研究历史，幼年个体、成年个体常被归类于相同属的不同种。德国索伦霍芬石灰岩、巴西的海相沉积层可同时发现成年个体、非常年轻个体，例如翼手龙属、喙嘴翼龙、巴西的南翼龙，可以证实这些个体可能飞跃潟湖的中央时，摔落并淹死。这也显示这些幼年个体已具有飞行能力。

目前不确定翼龙类是否有亲代养育行为，但根据它们相当年轻就有飞行能力、海相沉积层的成年与幼年个体化石，显示幼年个体并非完全依靠亲代。或者是只经过短暂的亲代养育后，当双翼已具有飞行能力时，幼年个体就会离巢生活。另一种可能是，它们只借由原本从蛋黄吸收的营养来渡过刚孵化后几天，之后开始独自觅食，完全不靠亲代养育。

翼龙类的不同类群，具有不同的生长模式。早期、原始的喙嘴翼龙类，以喙嘴翼龙为例，刚孵化第一年的平均生长率为130%到173%，略快于现代短吻鳄。当喙嘴翼龙达到性成熟后，成长速率就会缓慢，之后再经过三年才达到最大体型。晚期、进阶型的翼手龙类，以无齿翼龙为例，刚孵化第一年就成长到成年个体体型。翼手龙类的生长模式为有限生长，当成长到完全体型后，就不会继续成长。

活跃时间

在2021年，科学家比较数种翼龙类、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，以得出它们的作息与活跃时间。翼手龙属、掘颌龙、妖精翼龙属于日行性动物，梳颌翼龙、南翼龙、喙嘴翼龙则是夜行性动物。古神翼龙属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。根据这个研究结果，梳颌翼龙、喙嘴翼龙的生活方式可能类似现代夜行性海鸟，在夜间捕食鱼类;南翼龙的生活方式可能类似某些雁形目，在夜晚采滤食方式以水中的小型动物为食。德国索伦霍芬石灰岩同时发现梳颌翼龙、喙嘴翼龙、掘颌龙、翼手龙属，它们可能占据不同生态位、有不同生活方式与食物来源。

关于翼龙类的飞行模式、双翼运动方式、以及起飞方法，古生物学界还没有定论。在2008年，日本东京大学研究人员佐藤克文认为翼龙类无法飞行。佐藤克文在印度洋南部的克罗泽群岛进行特殊研究，目的在测试大型海鸟的飞行能力。他将三号电池大小的加速度计贴在五个不同种类、二十八只鸟的羽翼上，其中包括世界最大的飞鸟信天翁。根据佐藤克文的计算，重量超过四十公斤的鸟在无风状态下，翅膀拍动速度无法达到足以飞翔的速度。信天翁的重量为二十二公斤，还是能够飞行。依据这个基准，大型翼龙无法翱翔高空。不过，研究报告指出，比较这两种飞行动物时，还必须考虑它们在解剖结构、生理学与环境上的差异。在书籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里，则认为白垩纪晚期的大气层的氧气含量高，翼龙类可以在这种环境中飞行[34]。但是，上述两者都推测翼龙类以类似鸟类的方式飞行，而且无法将某些巨大翼龙类的体型列入计算（例如神龙翼龙科、古神翼龙科）。德恩·奈许（Darren Naish）则认为中生代与现代的大气层组成不同，并非大型翼龙类能够飞行的原因。
当翼龙类呼吸时，身体骨骼、气囊系统的移动
朴茨茅斯大学与约翰·霍普金斯大学的古生物学家马克·维顿、麦克·哈比卜提出翼龙类的起飞方式假设，当翼龙类起飞时，会将身体呈预备状态，再用四肢力量同时推动身体向前，进而展开双翼飞行，类似弹射器的弹射方式。当翼龙类在天空飞行时，时速可达每小时120公里，一次可飞行数公里。
在1985年，史密森尼学会委托航空工程师保罗·麦卡克莱迪（Paul MacCready）进行翼龙类的飞行模式测试，他制造一个1/2大小的风神翼龙模型，并以弹射装置进行多次测试，并把过程拍摄成IMAX电影《On the Wing》。但这个模型有一些生理结构上的错误，例如尾巴装设垂直、水平方向的控制舵，以协助模型起飞，但翼龙类的尾巴没有这些额外组织。另外，由于模型尾巴过长，无法实际呈现翼龙类重心分布对飞行的影响。 因为翼龙类的头颅骨非常易碎，研究它们的头颅骨是非常困难的。但在2003年，俄亥俄大学的劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光电脑断层扫描，扫描明氏喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔纳古魔翼龙（Anhanguera santanae）的脑部，建立起两个物种的脑部3D影像，并发现这两个物种的小脑有巨大的绒球（Flocculus）。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。
翼龙类的绒球占了它们脑部体积的7.5%，比其他脊椎动物还大。鸟类的绒球也比其他动物大，但只占脑部的1%~2%。
绒球传送神经讯号，让眼部肌肉产生小而自动的运动。这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因，可能是因为它们巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感应讯息要处理。 翼龙类的臀窝是稍微朝向侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。
过去的古生物学家，对于翼龙类在地上移动时是采四足方式或二足方式有重大争论。在1980年代，古动物学家凯文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，在地面行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。现在已发现大量的翼龙类足迹化石，呈现出明显的后肢四趾、前肢三趾的足迹，可证实翼龙类在地上移动是采取四足方式移动较大型翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。
足迹化石显示，诺氏风神翼龙是采四足方式行走
大部分的脊椎动物是趾行动物，行走时以脚趾接触地面，脚踝不接触地面；从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于蹠行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取后肢直立步态，而非往后肢两侧延展的步态。
传统的观念认为，翼龙类在地面行动时相当笨拙、不方便；但近年研究发现，至少部分翼龙类（尤其是翼手龙亚目）能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比，神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长；神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长，它们的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑，但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑，但它们可以快速、有效率地行走。
借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例，科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比，它们的脚掌相当小，脚掌长度是胫骨的25%到30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长，长度是胫骨的47%。滤食性的翼龙类（例如梳颌翼龙超科）具有非常大的脚掌，举例而言，翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69%，而南翼龙的脚掌长度是胫骨的84%，大的脚掌/胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走，类似现代鸟类。 关于翼龙类的繁衍行为的直接、间接证据很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了一个翼龙类的蛋，同一个挖掘地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁，但没有破碎的迹象，显示这个蛋有皮革质的外壳，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好，显示翼龙类出生后不久就可以飞行。
在2021年发现的一个达尔文翼龙化石，后肢之间有一个蛋化石，也是质地软的革质蛋，如同现代爬行动物；而现代鸟类则是质地较硬的钙质蛋。与产卵的母体相比，这颗蛋化石非常小。在2007年，一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究，指出它们可能会将蛋掩埋到土壤中，类似现代鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类，将蛋掩埋到土壤孵化，可以减轻母体本身的重量，但会限制翼龙类所能生存的地理环境；在鸟类出现后，更会面对鸟类竞争生存环境，而面临劣势。另一种可能则是将蛋置于身体之下，直到孵化前，类似某些蜥蜴的作法，但大部分主龙类不采用此方法。
目前已发现数个刚孵化不久的幼年个体，包含翼手龙科、喙嘴翼龙科、梳颌翼龙科、与神龙翼龙科。这些幼年个体的骨头已呈现高度的硬化，双翼比例已接近成年个体。在翼龙类的早期研究历史，幼年个体、成年个体常被归类于相同属的不同种。德国索伦霍芬石灰岩、巴西的海相沉积层可同时发现成年个体、非常年轻个体，例如翼手龙属、喙嘴翼龙、巴西的南翼龙，可以证实这些个体可能飞跃潟湖的中央时，摔落并淹死。这也显示这些幼年个体已具有飞行能力。
目前不确定翼龙类是否有亲代养育行为，但根据它们相当年轻就有飞行能力、海相沉积层的成年与幼年个体化石，显示幼年个体并非完全依靠亲代。或者是只经过短暂的亲代养育后，当双翼已具有飞行能力时，幼年个体就会离巢生活。另一种可能是，它们只借由原本从蛋黄吸收的营养来渡过刚孵化后几天，之后开始独自觅食，完全不靠亲代养育。
翼龙类的不同类群，具有不同的生长模式。早期、原始的喙嘴翼龙类，以喙嘴翼龙为例，刚孵化第一年的平均生长率为130%到173%，略快于现代短吻鳄。当喙嘴翼龙达到性成熟后，成长速率就会缓慢，之后再经过三年才达到最大体型。晚期、进阶型的翼手龙类，以无齿翼龙为例，刚孵化第一年就成长到成年个体体型。翼手龙类的生长模式为有限生长，当成长到完全体型后，就不会继续成长。 翼手龙亚目（Plieninger, 1901）：更多样性的翼龙类，有短尾巴，双翼有长指骨。翼手龙类出现在中侏罗纪，在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝。
喙嘴翼龙亚目 Rhamphorhynchoidea (并系群)
双型齿翼龙科 Dimorphodontidae
蛙嘴龙科Anurognathidae
曲颌形翼龙科 Campylognathoididae
喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
翼手龙亚目 Pterodactyloidea
鸟掌龙超科 Ornithocheiroidea
帆翼龙科 Istiodactylidae
鸟掌龙科 Ornithocheiridae
无齿翼龙科Pteranodontidae
夜翼龙科 Nyctosauridae
梳颌翼龙超科 Ctenochasmatoidea
鹅喙翼龙科 Gallodactylidae
翼手龙科 Pterodactylidae
梳颌翼龙科 Ctenochasmatidae
准噶尔翼龙超科 Dsungaripteroidea
德国翼龙科 Germanodactylidae
准噶尔翼龙科 Dsungaripteridae
神龙翼龙超科 Azhdarchoidea
Lonchodectidae科
古神翼龙科 Tapejaridae
神龙翼龙科Azhdarchidae
其中著名的属包括：
准噶尔翼龙属（Dsungaripterus）翼展长3公尺，有个不寻常的骨头冠饰沿者口鼻部而下，颚部长、狭窄、弯曲、顶端尖。它生存于早白垩纪。
无齿翼龙属（Pteranodon）长达1.8公尺，翼展长7.5公尺，生存于晚白垩纪。
翼手龙属（Pterodactylus）翼展长50至75公分，生存于晚侏罗纪的湖岸。
南翼龙属（Pterodaustro）一种生存于南美的翼龙类，翼展长1.33公尺，有超过500个长而狭窄的牙齿，可能用来过滤食物，类似现代红鹤。
风神翼龙属（Quetzalcoatlus）翼展长12公尺，可能是有史以来最大的飞行动物，生存于晚白垩纪。
喙嘴龙属（Rhamphorhynchus）生存于侏罗纪，尾端有标状物，可能用来在飞行中稳定尾巴。
准噶尔翼龙
Dsungaripterus Young(准噶尔翼龙) 这是发现于新疆乌尔禾下白垩统上部的完整飞龙类化石。体较大，两翼伸长可达3.5m。体长约0.9m。头骨长，前端窄而尖锐。头骨上中棱发育。鼻孔与眼孔连通成大孔。上颚有14-15个牙齿，下颚有11-12个牙齿，但颌前部无牙。第四腕骨与第四指骨特长。